Rostpilze

Rostpilze

Rostpilze (Uredineae), Familie der Pilze aus der Ordnung der Protobasid er, Schmarotzer, deren Mycelium im Innern von Pflanzen lebt, mit Querscheidewänden versehene, meist zwischen den Zellen wachsende Fäden darstellt, und deren Sporen (Konidien) durch Abschnürung fädiger Träger gebildet werden, und zwar stets vereinigt in kleinen Lagern oder rundlichen Fruch häufchen, die sich unterhalb der Epidermis ausbilden und später dieselbe durchbrechen, so daß die befallene Pflanze sich mit einem staubigen oder krustigen Ausschlag (Exanthem) von rot- oder rostgelber, brauner oder schwarzer Farbe bedeckt, der von den zahlreich angehäuften gefärbten Sporen gebildet wird (s. Tafel »Pflanzenkrankheiten I«, Fig. 11–15). Die R. bringen in ihren Nährpflanzen Krankheiten hervor (Rostkrankheiten, Rost), die durch die Sporen dieser Pilze verbreitet werden. Die von dem Schmarotzer befallenen Teile werden vorzeitig gelb und getötet; mitunter treten dabei auch monströse Gestaltveränderungen ein. Jede Rostkrankheit hat ihren eigentümlichen Rostpilz, und die letztern sind immer nur auf eine bestimmte Pflanzenart oder eine Gruppe näher verwandter Pflanzen angewiesen. Die Entwickelung beginnt mit der Keimung der Sporen, deren Keimschläuche in die Blätter eindringen und sich im Innern der Pflanze zu dem Mycelium entwickeln. Die R. zeigen oft bei derselben Art verschiedene nebeneinander hergehende oder miteinander regelmäßig abwechselnde Fruchtformen (Pleomorphie); es kommen vor:

1) Die Uredolager (nach der ehemaligen Gattung Uredo benannt), d.h. Hänschen von einzelligen Trägern, an deren Enden einzellige, leicht abfallende, orangegelbe bis rotbraune Konidien (Stylosporen, Uredosporen) von meist ellipsoidischer G. statt, warzen förmig punktierter Haut, mit 2–8 äquatorial gestellten Keimporen (Tüpfeln) gebildet werden. Bei der Keimung entwickeln sie sofort neue Mycelschläuche. Da sie vorzugsweise während des Sommers produziert werden, bezeichnet man sie als Sommersporen.

2) Die Teleutosporenlager, d.h. flache Häuschen, seltener säulchen- oder hornförmige Gebilde (s. Tafel »Pflanzenkrankheiten II«, Fig. 2 C) von dunkelbrauner bis schwarzbrauner Farbe mit Sporen (Telentosporen), die sich durch ihre Dickwandigkeit auszeichnen und von ihren Trägern sich nicht abgliedern. Sie sind vorzugsweise zur Überwinterung bestimmt (Wintersporen). Bei der Keimung bilden sie zunächst kurze, durch Querwände gegliederte Basidien (Promycelien), die an kurzen Seitenästchen (Sterigmen) kleine Sporen (Sporidien) abschnüren.

3) Die Spermogonien oder Pykniden, d.h. birnförmige, meist rotgefärbte, mit einer Hülle aus verflochtenen Fäden versehene, durch eine enge Mündung geöffnete Fruchtkörper (s. Tafel »Pflanzenkrankheiten II«, Fig. 2 a), in deren Innerm von winzigen Trägerzellen sehr kleine Konidien abgeschnürt werden, über deren Bedeutung bisher kein sicherer Aufschluß erlangt werden konnte.

4) Die Äcidiumfrüchte, d.h. im geschlossenen Zustande birn- oder säulchenförmige, geöffnet meist becherartige Konidienfrüchte (s. Tafel »Pflanzenkrankheiten II«, Fig. 2 b), die von einer einfach gebauten Hülle (Peridie) umgeben werden und in ihrem Grunde Ketten von leicht auseinander fallen den Konidien (Äcidiumsporen) abschnüren, die bei der Keimung in der Regel sofort ein Mycel bilden.

Im einfachsten Falle wird nur eine einzige Sporenform, d.h. nur Teleutosporen gebildet. oder es treten zwei Formen oder drei oder alle vier Arten auf (Pleomorphie). Die R. können entweder ihre ganze Entwickelung auf ein und derselben Nährpflanze durchmachen (autözische R.) oder die verschiedenen Fruchtformen auf verschiedenen Gewächsen nacheinander ausbilden (heterözische R.). Dieser Wirtswechsel (Heterözie) der R. wurde zuerst durch De Bary 1865 festgestellt, der durch Infektionsversuche zeigte, daß der auf Berberitzenblättern als Acidium auftretende Pilz sich nur auf Getreide und andern Gramineen weiter entwickelt und auf ihnen im Sommer und Herbst den Rost (Puccinia graminis Pers.) mit Uredo- und Teleutosporen erzeugt; letztere vermögen erst nach der Überwinterung im folgenden Frühjahr sich weiter zu entwickeln. Sie bilden Basidien und Sporidien, und diese bringen auf Berberitzenblättern wieder Acidium hervor. Bekannt sind jetzt ungefähr 1300 Arten von Rostpilzen, unter denen etwa 150 wirtswechselnde Arten näher be chrieben worden sind. Neben der Anschauung, die jede Rostpilzerkrankung auf eine Infektion durch Sporenkeimung zurückführt, ist in neuerer Zeit die Ansicht ausgesprochen worden, daß der Krankheitskeim den Samen anhaften und bei der Keimung auf die Keimpflanze übergehen könne. Der Pilz soll dabei in einem plasmodienart igen Stadium mit dem Zellplasma der Pflanze gemischt sein (Mykoplasma) und erst in einem spätern Stadium wieder die Mycelform annehmen. Zwingende Beweise für diese, von den meisten Mykologen abgelehnte Mykoplasmatheorie sind bisher nicht beigebracht worden.

Die wichtigsten einheimischen Gattungen der R. sind folgende:

1) Puccinia Pers. Die im Lager frei nebeneinander stehenden Teleutosporen sind durch eine Querscheidewand in eine obere und eine mei st etwas kleinere untere Zelle geteilt. Hierher gehören die R., die den schädlichen Getreiderost (Grasrost) verursachen. Man unterscheidet unter diesen Schwarzroste, Gelbroste, Braunroste und Kronenroste, für die man früher ebensoviel Arten von Rostpilz n als Verursacher annahm. Neuere Untersuchungen haben indes gezeigt, daß für jede Rostart mehrere Arten und Formen zu trennen sind, die sich hauptsächlich in der Auswahl ihrer Nährpflanzen verschieden verhallen. Der häufigste und schädlichste Getreiderostpilz ist P. graminis Pers. (Fig. 11). Die Sommersporen (Fig. 12 b) brechen in rostroten, abstäubenden Häuschen (Fig. 11 A) aus der Epidermis hervor. Die befallenen Teile sterben vorzeitig unter Entfärbung ab, und oft gehen die Ähren vor Entwickelung der Frucht zugrunde. Gegen Ende des Sommers erscheinen auf den rostig gewordenen Teilen (Fig. 11 B) neveu den Uredosporen eine zunehmende Zahl von Teleutosporen. Diese bleiben in ihrer Unterlage sitzen; man findet sie bis zum Frühjahr auf dem rostigen Stroh, auf Stoppeln rostiger Felder. Sie keimen nach der Winterruhe und bilden auf den Beberitzenblättern 6–10 Tage nach der Aussaat die ersten Spermogonien an der Blattoberseite, einige Tage später auch die blattunterständigen Acidien. Die Sporen der letztern keimen nur auf Gramineen und erzeugen dort nach 6–9 Tagen die Uredolager. Man unterscheidet von Puccinia graminis Pers. den Roggenschwarzrost, Haferschwarzrost und Weizenschwarzrost und einige auf Wiesengräsern auftretende Formen. Um die Krankheit zu verhüten muß auf möglichste Ausrottung der Berberitze hingearbeitet werden; ferner muß man das rostige Stroh nicht zur Streu benutzen, sondern mit ler Stoppel rostiger Felder verbrennen; auch sollte man die Feldraine von Gräsern reinigen, weil diese häufig mit Rost bedeckt sind und daher einen konstanten Ansteckungsherd bilden. Trockene Witterung, freie, lustige Lage und von Natur trockener oder durch Drainierung entwässerter Boden wirken dem Getreiderost entgegen. Der Gelbrost (P. glumarum Erickss. et Henn.) tritt auf Weizen, Roggen und Gerste in besondern Formen auf. Der Braunrost des Weizens und des Roggens (Stroh- oder Streifenrost, P. rubigovera DC.) ist ebenfalls auf zwei verschiedene Arten zurückgeführt worden, von denen P. dispersa Erickss. mit einem Acidium auf Anchusa ausschließlich den Roggen befällt, während P. triticina Erickss., deren Acidium unbekannt ist, sowohl auf Weizen als auch ausnahmsweise auf Roggen beobachtet worden ist. Zu den Braunrosten gehört ferner auch der Zwergrost der Gerste (P. simplex Erickss, et Henn.). Von den Kronenrosten kommt P. coronifera Kleb. mit einem Äcidium auf Rhamnus cathartica häufig auf Hafer vor. Gegen 500 andre Arten von Puccinia sind bekannt, von denen mehrere, wie der Spargelrost (P. Asparagi DC.), der Sonnenblumenrost (P. Helianthi Schwein.), Zwiebelrost (P. Porri Sow.), Maisrost (P. Sorghi Schwein.), Sellerierost (P. bullata Lk.), Chrysanthemumrost (P. Chrysanthemi F. Roze) u.a., den betreffenden Kulturpflanzen mehr oder weniger schädlich sind.

2) Uromyces Lév. Die stets getrennten Teleutosporen sind einzellig, mit einer kurzen, farblosen Trägerzelle, und bilden braune oder schwarze, staubige, die Epidermis durchbrechende Häuschen. Die meisten haben Sommersporen und Äcidium. Uromyces betae Pers. (Rost der Runkelrüben) ist seit 1856 in zunehmender Verbreitung den Kulturen verderblich. Das Äcidium entwickelt sich an den Blättern der jungen, im Frühling gesetzten Rübenpflanzen; die Blätter, auf denen es sich zeigt, muß man sorgfältig entfernen; auch ist das alte rostige Stroh zu verbrennen, weil aus den Sporidien der im Frühjahr keimenden Teleutosporen das Äcidium sich entwickelt. Mehrere einander ähnliche Arten bringen den Rost der Hülsenfrüchte hervor, nämlich Uromyces Orobi (Pers.), an Arten von Vicia und Lathyrus; U. Phaseoli t Pers. i, an den Gartenbohnen; H. Trifolii Alb. et Schw. (U. appendiculatus Strauß), besonders auf Rot- und Weißklee, mit überwinterndem Myeel. Zwei sehr ähnliche heterözische Arten sind der Erbsenrost (U. pisi Pers.) und U. striatus Schröt., von denen der erste in der Uredo- und Teleutosporenform auf Erbsen, Wicken und Lathyrus-Arten lebt, während der zweite besonders auf Trifolium agrarium auftritt; die Äcidien beider Pilze erzeugen auf der Wolfsmilch ganz ähnliche Krankheitserscheinungen, wobei die Nährpflanze völlig umgestaltet wird, straffe, hohe Stengel und kurze, dicke Blätter erhält, auch häufig in der Blütenbildung gehindert wird.

3) Gymnosporangium DC. hat wie Puccinia zweizellige Teleutosporen, deren Lager aber hier infolge der gallertigen Aufquellung der Stiele als kegel- oder wurstförmige, gelbe oder braune, knorpelige Fruchtkörper (die frühere Gattung Podisoma) im Frühling aus der Zweigrinde der von ihnen bewohnten Juniperus-Arten hervorbrechen. Das auf Juniperus Sabina Teleutosporen bildende G. Sabinae (Dicks) entwickelt seine mächtigen Äcidien (Gitterrost, Roestelia cancellata Rebent.) auf den Blättern des Birnbaumes und kann dadurch als Schädling wirken.

4) Phragmidium Link. Teleutosporen walzenförmig und durch Querscheidewände in mehr als drei Zellen geteilt, schwarze Häuschen auf der Unterseite der Blätter bildend, zusammen mit lebhaft orangeroten Äcidien- und Uredolagern. P. Rubi Pers., violaceum Schultz u.a. bilden den Rost der Brombeer- und Himbeersträucher, P. subcorticium Sckrank, tuberculatum J. Müll., fusiforme Schröt. den Rost der wilden und kultivierten Rosen.

5) Chrysomyxa Unger. Die Teleutosporen sind nicht gestielt, zylindrisch, aus mehreren übereinander stehenden, zartwandigen Zellen gebildet und bisweilen verzweigt, mit rotgelbem Inhalt und bilden ein fest zusammenhängendes, orangerotes, aus der Epidermis hervorbrechendes Lager. C. abietis Wallr. ist die Ursache des Fichtenrostes oder der Gelbsucht der Fichten, die stellenweise oft über große Flächen verbreitet sich zeigt. Die einjährigen Nadeln sind gelbfleckig oder ganz gelb, und aus der Unterseite brechen daselbst die Sporenlager an dem überwinternden Mycel im Frühling hervor, worauf die Nadeln bald abfallen. Die Sporen keimen dann und erzeugen Sporidien, deren Keimschläuche in die neugebildeten jungen Nadeln eindringen, in denen schon im ersten Sommer das Mycelium sich entwickelt. Sommersporen und Äcidien sind nicht bekannt. Man entferne sofort die kranken Bäume, sorge durch zweckmäßigen Durchhieb für Herstellung genügenden Luftwechsels und für Entwässerung zu feuchter Lagen. C. Rhododendri DC. tritt auf den Blättern der Alpenrosen in der Uredo- und Teleutosporenform auf und erzeugt Äcidien auf den Nadeln der Fichte (Fichtenbecherrost, Fichtenblasenrost); in der Ebene und niedrigern Gebirgen wird eine ähnliche Krankheit auf Fichten durch C. Ledi Alb. et Schw. hervorgerufen, deren Teleuto- und Uredosporen auf Ledum palustre sich weiter entwickelt.

6) Metampsora Cast. Die Teleutosporen sind nicht gestielt, einzellig, keilförmig oder prismatisch, parallel nebeneinander stehend und unter sich und mit der Unterlage fest verwachsen zu einem flachen, schwarzen oder braunen Lager unterhalb der Epidermis, wo es erst nach dem Absterben des Pflanzenteils ausreift. Bei der Keimung im Frühjahr treibt jede Zelle ein Promycel mit kugeligen Sporidien. Die Äcidien (die frühere Gattung Caeoma) bilden unregelmäßige Lager ohne Peridien. M. lini Tul. bildet den Leinrost; die Sommersporen (Uredo lini DC.) stellen rotgelbe Rosthäufchen an den grünen Teilen des Flachses dar; die dicht unter der Oberhaut auftretenden Teleutosporen erscheinen später als schwarze Flecke an den untern Teilen des Stengels. Die Krankheit tritt in Westeuropa verderblich auf. M. pinitorquum Tul. (Kieferndrehrost) bildet Uredo- und Teleutosporen auf der Zitterpappel, die Caeoma-Form befällt Kiefernsämlinge und verursacht die Kiefernkrankheit (Drehwüchsigkeit der Zweige, die nur einseitig vom Pilz befallen sind). Der Lärchennadelrost (Caeoma Laricis Westd.) wird von verschiedenen Melampsora-Arten verursacht, deren Stylosporen auf verschiedenen Pappel- und Weidenarten (Weidenrost) gefunden werden.

7) Calyptospora Kuehn, Die Teleutosporen sind wie bei Melampsora zu flachen Lagern vereinigt, zerfallen aber durch Teilung in vier nebeneinander stehende Zellen, die innerhalb der Oberhautzellen der Wirtszellen liegen. C. Goeppertiana Kuehn erzeugt in der Äcidienform den Tannennadelrost (Krebs der Weißtanne, Aecidium columnare Alb. et Schw.) auf der Weißtanne, dessen Teleutosporenform auf der Preißelbeere federspuldicke Anschwellungen mit verkümmerten Blättern hervorruft.

8) Aecidium Pers. (Becherrost). In dieser Gattung werden diejenigen R. zusammengefaßt, von denen nur die Äcidienform nebst den Spermogonien bekannt ist. Aecidium elatinum Alb. et Schw. ruft den Krebs und die Hexenbesen der Weißtanne hervor. Die Krebsgeschwülste des Stammes sind tonnenförmige Verdickungen, die durch ein ungewöhnliches Dickenwachstum des Holzes und der Rinde hervorgebracht werden, wobei das Holz oft durch Maserbildungen unregelmäßig wird und die Rinde birst, was ein Morschwerden des Holzes zur Folge hat. Die Krebsgeschwülste werden mitunter über 60 Jahre alt. Die Fruktifikation kommt aber nur an den Nadeln dünner Zweige vor, und die letztern stellen dann die Hexenbesen (s. d.) dar. Die Nadeln fallen zeitig ab; aber der Hexenbesen verjüngt sich immer in dieser krankhaften Form, weil das Mycelium in ihm ausdauert. Aecidium strobilinum Alb. et Schw. befällt die Fichtenzapfen und stört die Samenbildung.

9) Peridermium Fckl, Auch diese Gattung besteht nur aus unvollständig bekannten Arten, wie P. Pini Fckl. (Kiefernblasenrost), das auf der Rinde dickerer und dünnerer Zweige der Kiefer mit 4,5–9 mm langen und breiten Peridien auftritt. Der Pilz ist den jüngern Kiefernzweigen schädlich wegen der durch die zahlreichen Peridien hervorgebrachten Verletzung der Rinde, befällt aber auch die Stämme und erzeugt dann, indem er den Gipfel zum Absterben bringt, den Kienzopf (Kiefernräude, Kiefernkrebs, Kiefern- oder Kienpest, Kienkrankheit). Sind unterhalb des toten Gipfels noch kräftige benadelte Zweige vorhanden, so kann der Stamm am Leben bleiben und eine Art von Ersatzgipfel bilden.

10) Coleosporium Lév. Die mehrzelligen Teleutosporen werden durch Gallertbildung ihrer äüßern Hautschichten zu einem fest zusammenhängenden Lager vereinigt, das von der Epidermis der Wirtspflanze bedeckt bleibt. Aus jeder Teleutosporenzelle entwickelt sich ein langes Promycel, an dessen Spitze eine große Sporidie abgeschnürt wird. Die Äcidien sind mit einer entwickelten Peridie versehen, die unregelmäßig aufreißt. C. Senecionis Pers. bildet in der Uredoform auf Kreuzkraut (Senecio silvaticus u.a.) gelbrote, staubige Häuschen (Filzrost), in der Teleutosporenform wachsartige, blutrote Krusten und erzeugt auf Nadeln von Pinus silvestris und austriaca den Nadelblasenrost (Peridermium oblongisporium Fckl.), der sich durch die Form seiner Sporen von Peridermium Pini Fckl. unterscheidet.

11) Cronartium Pers, Die einzelligen Teleutosporen sind zu einem säulchenartigen Gebilde vereinigt; die Uredosporen werden in pustelförmigen, mit einer Peridie versehenen Fruchtkörpern erzeugt; die Äcidien gleichen denen von Peridermium. C. asclepiadeum Willd. bildet auf der Schwalbenwurz ockerfarbene, halbkugelige Uredopusteln, aus denen die pfriem lich verschmälerten Säulchen mit Teleutosporen entspringen. Das Äcidium bildet den Rindenblasenrost der Kiefer (Peridermium Cornui Kleb.), der sich durch kleinere Sporen von Peridermium Pini Fckl. unterscheidet. Eine zweite Art (C. ribicolum Dietr.) mit Uredo- und Teleutosporenlagern auf Ribes-Arten erzeugt den Blasenrost der Weimutskiefer (Peridermium Strobi Kleb.).

12) Endophyllum Lév. Diese Gattung unterscheidet sich von allen übrigen Rostpilzen dadurch, daß bei der Keimung der Äcidiumsporen die Uredo- und Teleutosporenform übersprungen wird und direkt ein Promycel mit Sporidien entsteht. E. Sempervivi Alb. et Schw., mit kugeligen, am Scheitel sich öffnenden Peridien, lebt auf Hauswurz-Arten, in deren überwinternden Teilen das Myeel ausdauert; außer Äcidien werden nur Spermogonien gebildet.

Von ausländischen Rostpilzen ist Hemileia vastatrix B. et Br. zu erwähnen, der auf Ceylon und den Fidschiinseln eine Krankheit der Kaffeebäume (Kaffeerostpilz) verursacht und in der Uredoform kleine gelbe und größere braune Flecke auf der Unterseite der Blätter erzeugt. Die Teleutosporenform ist ebenfalls bekannt. Auf Akazien (Acacia horrida, A. Farnesiana u.a.) leben die merkwürdigen Ravenelia-Arten, deren Teleutosporen zu großen schirmförmigen oder blasigen Körpern verschmelzen, denen die vielzellige Sporenmasse kappenförmig aufsitzt. Vgl. De Bary, Neue Untersuchungen über die Uredineen (Berl. 1865); R. Wolff, Aecidium Pini und sein Zusammenhang mit Coleosporium Senecionis (Riga 1876); v. Tubeuf, Pflanzenkrankheiten, durch kryptogame Parasiten verursacht (Berl. 1895); Hartig, Lehrbuch der Pflanzenkrankheiten (3. Aufl., das. 1900); Klebahn, Die wirtswechselnden R. (das. 1904); Marshall Ward, Researches on the life History of Hemileia vastatrix (»Journ. of the Linnean Society Botan.«, Bd. 19); Eriksson und Henning, Die Getreideroste, ihre Geschichte und Natur, sowie Maßregeln gegen dieselben (a. d. Schwed., Berl. 1896); Eriksson, Sur l'Origine et la Propagation de la Rouille des Céréales par la Semence (»Annales des sciences naturelles«, 8. Reihe, Bd. 14 u. 15, 1901–02); P. und H. Sydow, Monographia Uredinearum (Leipz. 1902 ff.); die von der kaiserlichen Biologischen Anstalt für Land- und Forstwirtschaft herausgegebenen Flugblätter (Berl., seit 1902).


http://www.zeno.org/Meyers-1905. 1905–1909.

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